Objectifs
• Expliquer pourquoi l’énergie initiale entrant dans l’écosystème est elle dissipée progressivement d’un maillon à l’autre maillon de la chaine alimentaire ;
• Établir la relation ente le flux d’énergie et le cycle de la matière ;
• Expliquer les cycles biogéochimiques du carbone et de l’azote ;
• Définir l’effet de serre et son importance pour l’apparition et le maintien de la vie ;
• Expliquer les modifications qualitatives ou réservoir atmosphérique du carbone et de l’azote ;
• Mettre en évidence l’influence de l’énergie sur les cycles du carbone et de l’azote.
Problème scientifique
• Comment la matière organique produite par les végétaux chlorophylliens permet-elle le fonctionnement de l’ensemble des écosystèmes?
• Avec quelle efficacité l’énergie captée par les producteurs est-elle transférée à la chaîne des consommateurs?
• Comment est assuré le recyclage de la matière et en particulier celui du carbone et de l’azote?

Introduction
Un écosystème est un ensemble formé par deux éléments en interaction permanentes : le biotope et la biocénose.
Le biotope est un environnement de nature physico-chimique, abiotique (sans vie) et bien délimité dans le temps et dans l’espace.
La biocénose quant à elle est l’ensemble des êtres vivants qui habitent un biotope.
Organisme autotrophe : organisme capable d'élaborer sa propre substance à partir des minéraux (ex. les végétaux chlorophylliens).
On rencontre dans l’écosystème des autotrophes et des microorganismes qui dépendent les uns des autres essentiellement pour l’alimentation. L’écosystème est donc l’élément fonctionnel de base de la biosphère ; il se maintient par l’intermédiaire d’un flux d’énergie et donc de matière entre ses différentes composantes en interaction permanente.

I- Dissipation de l’énergie dans les écosystèmes.
Rappel objectif : Expliquer pourquoi l’énergie initiale entrant dans l’écosystème est elle dissipée progressivement d’un maillon à l’autre maillon de la chaine alimentaire ;
1- Organisation trophique d’un écosystème.
Dans un écosystème, les êtres vivants entretiennent des relations alimentaires.
Une chaîne alimentaire ou chaîne trophique est une suite ordonnée d’êtres vivants dans laquelle chaque individu se nourrit de celui qui le précède et sert d’aliment à celui qui le suit. C’est aussi l’ensemble de relations unissant d’un point de vue alimentaire, les différents niveaux trophiques d’un écosystème.
Exemple : Plantes vertes \(\displaystyle \mapsto\) criquets \(\displaystyle \mapsto\) grenouilles \(\displaystyle \mapsto\) serpents \(\displaystyle \mapsto\) mangoustes
Un réseau trophique ou alimentaire est un ensemble de relation unissant d’un point de vue alimentaire les différents êtres vivants d’une biocénose. Il est formé de plusieurs chaînes alimentaires ayant des maillons communs.
Un niveau trophique quant à lui est une étape de la circulation de la matière dans un écosystème. On définit alors :
• Le niveau des producteurs primaires, noté P, qui fabriquent leurs matières organiques à partir des matières minérales simples, de l’eau et de l’énergie solaire : ce sont les autotrophes ; (ils alimentent les autres maillons en matières minérales et surtout organiques et par conséquent de l’énergie).
• Le niveau des producteurs secondaires, hétérotrophes, qui prennent la matière organique chez les producteurs primaires : ce sont les consommateurs de premier ordre (C1). Les consommateurs de deuxième ordre (C2) se nourrissent des C1 etc. ;
• Les décomposeurs : ils regroupent les organismes saprophages, des détritivores et les microorganismes minéralisateurs (cas des bactéries) qui transforment les substances organiques en substances minérales.
NB : Même dans les écosystèmes les plus complexes, on a rarement plus de 5 à 6 niveaux trophiques ; ceci à cause de la diminution progressive de la biomasse (masse totale des organismes présents dans un niveau trophique) depuis les producteurs jusqu’aux consommateurs situés au bout des chaînes.
La productivité primaire s’évalue par l’accroissement de la biomasse végétale exprimée par unité de temps (jours ou années) et par unité de surface ou de volume (m2, hectares ou m3). Elle s’exprime généralement par l’accroissement de la masse de la matière sèche en raison des variations importantes de la teneur en eau des végétaux.
NB : Biomasse et productivité peuvent aussi s’exprimer par leurs équivalents énergétiques. Pour cela on admet que :
1 g de matière sèche végétale correspond à 20 KJ ;
1 g de matière sèche animale correspond à 23.5 KJ.
La productivité secondaire correspond à la production des matières organiques par l’ensemble des consommateurs exprimée en poids frais ou sec par unité de temps et de surface ou de volume.
2- Les pertes à chaque niveau trophique.
Une partie seulement de l’énergie absorbée par un organisme est finalement stockée dans les molécules organiques qu’il produit et se trouve donc disponible pour les consommateurs du niveau trophique suivant.
2.1- Les pertes au niveau des producteurs primaires.
Les végétaux chlorophylliens utilisent l’énergie solaire pour faire la synthèse des constituants organiques : ce sont donc des producteurs primaires de l’écosystème. Comme les animaux, ils dégradent une grande partie (90 %) des composés organiques produits par respiration afin de se procurer de l’énergie dont ils ont besoin. Ils sont donc consommateurs d’une partie de la matière organique qu’ils ont eux-mêmes produite.
Pour tenir compte de la respiration des végétaux, il faut donc distinguer :
La production primaire brute (PB) pour désigner l’ensemble des matières organiques produites par photosynthèse ; le rendement photosynthétique brut évalue le pourcentage de l’énergie lumineuse stockée par le chloroplaste dans la matière organique produite;
La production primaire nette (PN) pour désigner la quantité de matières réellement disponible pour les consommateurs de premier ordre.
\( PN = PB - PR\)
RP : respiration des producteurs
Figure : Le bilan énergétique d’une plante verte cultivée (d’après Hall, 1979).
2.2.2- Les pertes au niveau des consommateurs.
Une partie des aliments ingérés (I) par les consommateurs est rejetée sans être assimilée (NA : matière non assimilée). Parmi les aliments effectivement assimilés (A : matière assimilée), une partie est dégradée par la respiration ou fermentation (R) et fournit ainsi l’énergie nécessaire au fonctionnement de l’organisme du consommateur. L’autre partie est stockée dans la biomasse et mise à la disposition du niveau trophique suivant.
Pour chaque catégorie de consommateur, on peut apprécier l’efficacité de l’utilisation des aliments en mesurant les rendements écologiques suivants :
Rendement d’assimilation (RA) qui traduit l’efficacité avec laquelle les aliments sont digérés et absorbés par un organisme :
\(RA==\frac{A}{I}\times 100\)
Rendement de production (RP) qui montre quelle part des aliments absorbés est effectivement intégré dans la matière vivante :
\(RP==\frac{P}{A}\times 100\)
Avec P la quantité de matières produites
Rendement écologique de croissance (REC) qui correspond au rapport entre ce que les consommateurs d’un niveau trophique donné mettent à la disposition du niveau trophique suivant et ce qu’ils prélèvent dans la production du niveau trophique précédent
\(REC==\frac{P}{I}\times 100\)
3- relation entre le cycle de la matière et le flux d’énergie.
Rappel objectif : Etablir la relation ente le flux d’énergie et le cycle de la matière ;
Les molécules organiques contiennent de l’énergie chimique potentielle, ce qui explique que les transferts de matière dans les réseaux trophiques d’un niveau trophique à l’autre correspondent à un flux d’énergie.
Au cours de ces transferts de matière d’un niveau à l’autre, il existe de très nombreuses pertes responsables de la diminution de la quantité d’énergie transmise :
• matière non absorbée ;
• matière non assimilée se retrouvant dans les excréments ;
• pertes dues à la respiration ou à la fermentation, dissipées sous forme de chaleur, forme d’énergie non exploitable par les êtres vivants.
Seule une faible partie (environ 10 %) est convertie en production secondaire nette.
Figure : Transfert de la matière et flux d’énergie dans un écosystème.
P : Producteurs
C1, C2, … Cn : Consommateurs
D : Décomposeurs
NU : Non utilisée
PN : Production nette
PB : Production brute
NA : Non assimilée
PS : Production secondaire
RP : Respiration des producteurs
SB : Stockée dans la biomasse
RC : Respiration des consommateurs
RD : Respiration des décomposeurs
M : Matière organique morte

4- Les pyramides écologiques.
Les pyramides écologiques sont des formes de représentation graphiques indiquant les rapports quantitatifs entre les différents niveaux trophiques. Chaque niveau est alors représenté par un rectangle dont l’aire est proportionnelle à sa biomasse ou à son équivalent énergétique.
Il existe trois types de pyramides écologiques :
• les pyramides des biomasses ;
• les pyramides des productivités ;
• les pyramides des énergies.
Figure : Exemple de pyramide des énergies dans un lac nord américain.
4.1-Les pyramides des biomasses.
La pyramide des biomasses représente la masse en matière sèche des êtres vivants occupant chaque niveau trophique à un moment donné.
Son intérêt est d’indiquer la quantité de matières organiques présente à chaque niveau trophique et disponible pour le niveau suivant.
Son inconvénient est le fait que ce type de représentation ne tient pas compte de la vitesse de renouvellement de la matière organique : les biomasses mesurées pouvant être produites en quelques jours (cas du phytoplancton) ou en quelques dizaines d’années (cas d’une forêt).
4.2-Les pyramides des productivités.
La pyramide des productivités traduit la biomasse sèche produite à chaque niveau trophique par unité de surface et par unité de temps.
• Elle donne une meilleure idée du fonctionnement de l’écosystème.
• Elle ne tient pas cependant compte du fait que les tissus végétaux et animaux ont des compositions chimiques moyennes différentes et donc des valeurs énergétiques différentes.
4.3-Les pyramides des énergies.
La pyramide des énergies estime pour chaque niveau trophique la quantité d’énergie qui correspond à la biomasse par unité d’aire ou de volume et par unité de temps.
C’est le mode de représentation le plus satisfaisant mais le plus délicat à construire car les données sont souvent incomplètes.
Conclusion partielle
La forme de représentation en pyramide est constante puisque chaque niveau trophique tire sa matière et donc son énergie du niveau inférieur avec un rendement faible : ceci prouve une fois de plus que l’écosystème est un système thermo dissipatif.

5- Les cycles biogéochimiques.
Rappel objectif : Expliquer les cycles biogéochimiques du carbone et de l’azote
Un cycle biogéochimique correspond au transfert et à la réutilisation d’un élément naturel biogène (élément d’origine animale ou végétale) entre les différents compartiments de la biosphère (hydrosphère, atmosphère et couches supérieures de la lithosphère).
5.1- Cycle biogéochimique du carbone.
C’est un cycle au cours duquel l’élément carbone passe entre les différents compartiments de la biosphère.
a- Les principaux réservoirs.
Le carbone existe dans la nature sous deux formes :
le carbone minéral, oxydé, qui est stocké dans trois réservoirs minéraux :
• l’atmosphère (sous forme de dioxyde de carbone libre) ;
• l’hydrosphère (sous forme d’ions hydrogénocarbonates dans les eaux douces et marines) ;
• la lithosphère (sous forme de carbonate de calcium des roches calcaires) : c’est la réserve la plus importante ; estimée à 30 000 000 Gt.
le carbone organique, réduit, qui est stocké dans deux principaux réservoirs organiques :
• les animaux et les végétaux (stocké sous forme de glucides, protides, lipides, acides organiques, pigments) : 2 000 Gt.
• Les roches carbonées ou combustibles fossiles (tourbe, charbon, pétrole) : 6 à 7 000 000 Gt.
b- Le passage du carbone minéral au carbone organique.
Par photosynthèse ou par chimiosynthèse, les plantes vertes et les bactéries chimio-synthétiques incorporent le carbone minéral dans les molécules organiques.
La réduction du carbone exigeant un apport d’énergie, ces êtres vivants utilisent de l’énergie lumineuse ou de l’énergie issue de l’oxydation des molécules telles que les sulfures, l’ammoniaque ou l’acide nitrique
c- Le passage du carbone organique au carbone minéral.
C’est la conséquence des réactions minéralisatrices dont la plus importante est la respiration.
D’autres réactions minéralisatrices comprennent :
• les fermentations ;
• les combustions liées à l’activité humaine ;
• les éruptions volcaniques.
• Toutes ces réactions s’accompagnent d’une libération de l’énergie investie dans les molécules organiques lors de la photosynthèse ou de la chimiosynthèse.
NB : Les échanges de carbone peuvent avoir lieu au sein d’un même réservoir par un processus physicochimique telle que la diffusion. C’est le cas des échanges de carbone entre l’atmosphère et les océans. Ici, le carbone va du milieu où il est le plus concentré vers le milieu où il l’est le moins.

Figure : cycle (simplifié) biogéochimique du carbone.

5.2- Cycle biogéochimique de l’azote.
C’est le cycle au cours duquel l’élément azote passe entre les différents compartiments de la biosphère.
a- Les principaux réservoirs.
L’azote existe dans la nature sous deux formes :
- l’azote minéral, oxydé, qui se trouve dans :
• l’atmosphère sous forme d’azote libre (79 % du volume d’air) ;
• la lithosphère sous forme d’azote lié aux ions ammonium ou aux ions nitrates.
- l’azote organique, réduit, qui se trouve dans :
• les acides aminés et les protéines des êtres vivants ;
• l’humus du sol.
b- Passage de l’azote organique à l’azote minéral.
Il est l’œuvre des microorganismes essentiellement et se fait en trois étapes :
i- l’humification (formation de l’humus) ou putréfaction : sous l’action de certaines bactéries, des animaux détritivores ou des champignons, la matière organique de la litière est transformée en humus avec libération du dioxyde de carbone. L’humus est un mélange de différents composés organiques provenant de la minéralisation progressive de la matière organique de la litière par les microorganismes.
ii- L’ammonisation ou ammonification : c’est la transformation des matières organiques azotées de l’humus en ammoniaque par les bactéries ammonifiantes.
iii- La nitrification : c’est l’oxydation de l’ammoniaque en nitrites (NO^3-), puis en nitrates par les bactéries du sol. La réaction se fait donc en deux étapes :
• la nitrosation ;
\(NH_{4}^{+}+\frac{2}{3}O_2\) \(\xrightarrow[ou_ bactéries _nitriques]{Nitrosomonas}\) \(\underset{Ions-nitriques}{NO{_{2}}^{-}}+H_2O\) \(+ 2H^++\) Energie
• la nitratation
\(NO_{2}^{-}+\frac{1}{2}O_2\) \(\xrightarrow[ou_ bactéries _nitriques]{Nitrosomonas}\) \(\underset{Ions-nitrates}{NO_{3}^{-}}\) + Energie
L’énergie libérée au cours de ces réactions sert à la chimiosynthèse des bactéries concernées.
c- Passage de l’azote minéral à l’azote organique.
Il est réalisé par les végétaux chlorophylliens qui absorbent les nitrates du sol et par les bactéries fixatrices de l’azote atmosphérique. L’azote minéral est incorporé dans les molécules azotées organiques.
Remarque :
La dénitrification est le passage direct de l’azote des nitrates à l’azote libre de l’air. Ce processus anaérobie est la caractéristique des sols mal aérés et humides.
L’azote libre de l’air peut se combiner directement à l’oxygène et à l’eau pour donner l’acide nitrique qui tombe sur le sol. Le catalyseur de cette réaction est la décharge électrique des orages.
II- L’effet de serre.
Rappel objectif : Définir l’effet de serre et son importance pour l’apparition et le maintien de la vie ;
1- Définition
L’effet de serre est le processus par lequel les gaz des couches les plus basses de l’atmosphère forment une barrière à la réemission des rayons calorifiques renvoyés par la terre.
La température de l’air est alors supérieure à ce qu’elle devrait être si les basses couches de l’atmosphère ne contenaient pas de gaz tel que le dioxyde de carbone _(CO2), le protoxyde d’azote (N₂O), le méthane (CH₄) , l’ozone(O₃), la vapeur d’eau (H₂O), l’oxyde nitreux (NO), les chlorofluorocarbones (CFC)… Ces gaz sont dits à effet de serre car ils se comportent de la même manière que les vitres d’une serre qui empêchent une partie de l’énergie accumulée derrière elle durant le jour, de s’échapper durant la nuit.
L’activité humaine augmente les taux des gaz à effet de serre dans l’atmosphère, d’où une tendance à un réchauffement généralisé de la planète terre ou forçage radiatif estimé à 2.7 watt/m² entre 1975 et 1990.
2- Importance de l’effet de serre dans l’apparition et le maintien de la vie sur la planète terre.
L’effet de serre est une propriété normale de l’atmosphère. Les rayons énergétiques provenant du soleil y pénètrent facilement et arrivent au sol. Ce dernier renvoie des rayons infrarouges qui ne peuvent pas quitter l’atmosphère.
La conséquence de cet effet de serre est un piégeage de l’énergie qui élève la température à la surface de la terre.
Sans effet de serre, la température serait beaucoup plus basse sur la terre et incompatible avec la vie.
3- Conséquences immédiate et prévisible du forçage radiatif.
Le forçage radiatif risque de provoquer un réchauffement de la planète.
La première conséquence serait une modification du climat général de la planète qui tendrait à se réchauffer.
Parmi les conséquences prévisibles de cette élévation de température, il y a la fonte des calottes glaciaires, qui pourrait elle-même entraîner une élévation importante du niveau des océans, recouvrant à long terme un grand nombre de villes.
Une élévation conséquente de la température pourrait risquer aussi, en entraînant une évaporation accrue, de renforcer l’effet de serre due à la vapeur d’eau et de conduire à des températures très élevées, incompatibles avec la vie.

III- Influence du flux d’énergie sur les cycles du carbone et de l’azote.
Rappel objectif : Mettre en évidence l’influence de l’énergie sur les cycles du carbone et de l’azote.
Au sein d’un écosystème, le flux d’énergie entretien les cycles de la matière et en particulier celui du carbone et celui de l’azote.
Si l’on considère uniquement le cycle du carbone, toute biomasse perdue à chaque niveau trophique est recyclée sous forme de dioxyde de carbone. En revanche, la chaleur libérée par les réactions d’oxydation de cette biomasse est perdue pour l’écosystème car elle n’est pas récupérable. Le recyclage du carbone nécessite donc une entrée permanente d’énergie dans l’écosystème : c’est l’énergie lumineuse piégée par les végétaux chlorophylliens ou bien l’énergie provenant de l’oxydation de certaines molécules par les bactéries.
Le même raisonnement s’applique à l’élément azote.
L’énergie solaire est finalement le moteur du cycle du carbone et du cycle de l’azote.