Contrairement au simple réflexe qui est une réaction automatique et involontaire, la motricité dirigée ou intentionnelle fait intervenir la volonté de réaliser un geste donné. Nous allons aborder par la suite les rubriques suivantes :
• Identifier et nommer les différentes aires corticales d’un mammifère ;
• Expliquer, à l’aide d’un schéma fonctionnel, le parcours du message nerveux dans la motricité dirigée ;
• Relever quelques cas cliniques.

I. Les grandes lignes de l’organisation de l’encéphale humain.

I.1 Organisation anatomique.

Les dissections montrent que l’encéphale humain, situé dans la boîte crânienne, comporte 5 parties ou étages :
• le télencéphale, partie antérieure de l’encéphale comprenant essentiellement les deux hémisphères cérébraux, communément appelés cerveau. Sa surface extérieure appelée cortex cérébral ou écorce grise est constituée de la substance grise, plissée en de nombreuses circonvolutions cérébrales qui multiplie cette surface par trois;
• le diencéphale ou cerveau intermédiaire : son toit s’évagine pour donner naissance aux yeux ; ses parois contiennent le thalamus (point de convergence des informations sensorielles sauf l’odorat) et son plancher forme l’hypothalamus, centre des comportements de l’alimentation (oxérostat, dipsostat), de thermorégulation (thermostat) et de reproduction (gonostat), auquel est relié l’hypophyse (glande endocrine) ; le diencéphale comporte des centres de coordination du système nerveux autonome.
• le mésencéphale ou isthme du cerveau qui contient le centre de l’alternance veille/sommeil ;
• le métencéphale formé de la protubérance annulaire et du cervelet. Le cervelet se compose de trois parties apparus successivement au cours de l’évolution : l’archéocervelet présent chez tous les vertébrés qui permet l’orientation dans l’espace ; le paléocervelet présent chez les amphibiens, les reptiles et les oiseaux qui contrarie les effets de la pesanteur ; et le néocervelet présent chez les mammifères qui est le centre de coordination des mouvements volontaires, relié au cortex cérébral par des voies aller et retour (voies cortico-cérébello-corticales).
• le myélencéphale, formé par le bulbe rachidien, responsable du maintien des fonctions végétatives.

I.2- Organisation microscopique.

L’observation des coupes fines de l’encéphale au microscope montre que celui-ci est formé de deux parties :
o la substance grise localisée au niveau du cortex cérébral et dans les noyaux gris du tronc cérébral. Elle renferme des dizaines de milliards de corps cellulaires de neurones, disposées en six couches superposées ; chaque neurone communique avec un nombre limité d’autres neurones mais reçoit de 1 000 à 10 000 contacts synaptiques ; faisant de la substance grise une puissante machine à traiter les informations.
o la substance blanche, interne, formée de fibres nerveuses.

I.3- Les enveloppes de l’encéphale.

L’encéphale est non seulement protégé par la boîte crânienne, mais par trois enveloppes protectrices et nourricières appelées méninges :
o la dure-mère, enveloppe externe fibreuse plaquée contre la paroi crânienne ;
o la pie-mère, enveloppe interne qui adhère étroitement à l’encéphale ;
o l’arachnoïde, réseau lâche dont les espaces sont remplis de liquide céphalo-rachidien ; ce liquide rempli aussi les cavités de l’encéphale. Il allège l’encéphale (en flottant, il perd 97 % de sa masse) et lui assure une suspension hydraulique, le protégeant contre les chocs et les déplacements brutaux.
L’observation des coupes histologiques montre que l’encéphale est très vascularisé : il reçoit 15 % du débit cardiaque, ce qui lui permet de subvenir aux besoins élevés des neurones en glucose et en dioxygène.
Les capillaires de l’encéphale ont une paroi formée des cellules étroitement jointives, ce qui les rend imperméables à de nombreuses substances (déchets sanguins, protéines, nombreux médicaments, …). Cette structure forme une barrière qui règle les échanges entre le sang et les neurones appelée barrière hémato-encéphalique.

I.4- Les aires corticales.

Les aires corticales

Ce sont des zones du cerveau situées dans le cortex cérébral.

La partie périphérique du cerveau s'appelle le cortex cérébral. Ce dernier est formé de circonvolutions (ou gyrus) séparées par des rainures superficielles (ou sillons) ou profondes (ou scissures).
Si la plus grande partie du cerveau correspond à des fonctions mentales non localisables, les fonctions motrices et sensorielles sont délimitées dans les hémisphères cérébraux.
Les aires motrices et sensorielles primaires et secondaires du cortex cérébral

I.4.1- Les techniques de localisation des aires corticales.

Plusieurs méthodes d’investigation en pleine évolution permettent de localiser les centres nerveux responsables de la motricité volontaire (aires motrices) ou de la sensibilité (aires sensitives). On peut citer parmi ces méthodes :
• les observations cliniques portant sur le comportement des enfants nés sans cerveau ou sur des troubles consécutifs à une tumeur, une hémorragie ou un accident ;
• l’ablation totale ou partielle de certaines régions du cerveau ;
• des stimulations électriques portant sur des territoires précis des hémisphères cérébraux lors des interventions chirurgicales ;
• des expériences réalisées sur des animaux en laboratoire ;
• des techniques modernes telles que l’angiographie qui consiste injecter une substance radio-opaque dans une artère et à suivre sa progression par une série de clichés, ce qui permet de détecter les anomalies de la circulation cérébrale ; ou la tomodensitométrie qui consiste à réaliser sur ordinateur des coupes virtuelles du cerveau vivant pour observer sa structure interne.

I.4.2- Les aires motrices.

I.4.2.1 Expérience.

Chez l’homme, la destruction, sur l’un des hémisphères cérébraux, de la région du lobe frontal qui se situe juste en avant de la scissure de Rolando provoque une hémiplégie controlatérales c'est-à-dire une paralysie des muscles de la moitié opposée du corps ; la destruction d’une partie seulement de cette zone provoque une paralysie controlatérale partielle.
Des stimulations électriques de cette zone provoque des mouvements dans l’autre moitié du corps ; si la stimulation est très localisée (ponctuelle), la réponse l’est aussi.

I.1.2.2 Interprétation et conclusion.

L’hémiplégie s’explique par la destruction partielle ou totale des neurones dans le lobe frontal d’un hémisphère cérébral. Le fonctionnement de ces neurones permet d’exécuter les mouvements volontaires.
L’exécution des mouvements volontaires dépend de la partie postérieure du lobe frontal appelée aire motrice principale ou aire de projection motrice. Il y’a une aire de projection motrice sur chaque hémisphère cérébral et chacune d’elles est en relation avec les muscles de la moitié opposée du corps.
Les groupes de muscles de diverses parties du corps sont représentés sur l’aire motrice principale (d’où le nom d’aire de projection motrice) ; l’étendue du territoire du cortex moteur commandant un groupe de muscles donné n’est pas en rapport avec l’importance des masses musculaires correspondantes mais plutôt avec la précision des mouvements accomplis par ces muscles. Ainsi chez l’homme, l’homoncule moteur montre que la main et la face occupent un territoire plus large le tronc tout entier.

Enfin, ces expériences montrent que les voies nerveuses motrices sont croisées.

Remarque : Des suppléances sont généralement possibles. En effet, s’il y a destruction d’une partie de l’AMP, d’autres neurones remplacent dans leur fonction motrice les neurones disparus. Ainsi, à la suite d’une hémiplégie chez l’homme, la paralysie régresse en quelques mois, mais il en reste en général des séquelles.